Marine Food Webs : an Exploration of Past Structure and Function to Prepare for the Future

Abstract

Food webs depict species and their trophic interactions arranged in a network. Changes in food web structure ultimately beget changes in functioning. In recent years, environmental and anthropogenic pressures have reshaped marine communities beyond recognition, with either gains (e.g. through invasions) or losses (e.g. through local extinctions) in biodiversity. Still, we do not know how it has impacted the food web. Assessing changes in the structure and function of food webs is complex as the components at the core of food webs (the composition of species and the architecture of trophic interactions) can vary in intricate ways. As a result, sampling temporally resolved food webs is often difficult and, consequently, few studies have investigated temporal changes in structure and function. The few studies available have often relied on data with low temporal resolution (such as, a before-and-after state). To study temporal variation in food web structure, we need to improve how we build networks, and develop a framework that allows us to identify diverse changes in food webs over time.

The overall aim of this thesis is two-fold. First, the thesis explores temporal changes in food web structure and function, and aims at disentangling changes that originate from shifts in species composition, dominance of species (abundance, biomass), trophic links (caused by changes in composition), as well as energy fluxes. In Paper I and II, I constructed time series of food web metrics for two local food webs (the German Bight in the North Sea and the Gulf of Riga in the Baltic Sea), including metrics developed to identify topological changes occurring without the complete loss of species. I built yearly snapshots of food webs by subsampling taxa and their trophic links from metawebs (a food web topology that contains all possible species and trophic interactions) using time series of species abundances or biomasses. The findings highlight that temporal changes in food webs are complex and varied: study of food web temporal development necessitates the use of complementary metrics that integrate and expose the various underlying causes of change (e.g. species composition, dominance, trophic interactions, energy fluxes). For instance, variation in food web structure resulting from changes in species composition may further impact the functioning of the food web, and simultaneous assessment of both types of changes is possible using a set of complementary qualitative and quantitative food web metrics.

Second, I aim to find new ways to improve the building, use, and applicability of food webs. Being able to build realistic food webs is essential if we want to study their structure and functioning, or integrate food webs into monitoring and management of ecosystems. Future advances require tackling fundamental challenges: how to aggregate species and their links when diet data is scarce; or which trophic links to include, for instance, when species composition changes over time. In Paper III, I tested the sensitivity of food web structural metrics to several aggregation procedures. I show that metrics differ in their sensitivity to aggregation, and that not all aggregation methodologies perform best at maintaining food web structure. In Paper IV, I investigated trait-associations through which consumers and resources interact at the local scale. Functional traits of species govern where species live and with whom they can interact. I found that food webs structure along a continuum determined by similarities in habitat characteristics, where species in similar habitats most likely share traits. By combining food webs and traits, I identified trait profiles that portray interacting consumers and resources along the basic vertical organization of food webs (trophic levels). Trait profiles characterise interacting consumers and resources, and can thereby help with inference of trophic interactions for the purpose of building food webs.

Näringsväven skildrar arter och deras trofiska interaktioner ordnade i ett nätverk. Förändringar i näringsvävens struktur kan leda till förändringar i dess funktion. Under de senaste åren har miljömässiga och människorelaterade belastningar omformat marina samhällen till oigenkännlighet, med antingen vinster (t.ex. genom invasioner) eller förluster (t.ex. genom lokala utrotningar) i biologisk mångfald. Ändå vet vi inte hur detta påverkat näringsväven. Att utvärdera förändringar i näringsvävarnas struktur och funktion är komplicerat eftersom komponenterna i kärnan av näringsväv (artsammansättningen och de trofiska interaktionernas arkitektur) kan variera på invecklade sätt. Därmed är provtagning av tidsmässigt detaljerade näringsvävar ofta svårt och följaktligen har få studier undersökt tidsmässiga förändringar i deras struktur och funktion. De få tillgängliga studierna har ofta förlitat sig på data med låg tidsupplösning (t.ex. jämförelse av före och efter). För att studera tidsmässig variation i näringsvävens struktur måste vi förbättra hur vi bygger nätverk och utveckla ett ramverk som gör att vi kan identifiera olika förändringar i näringsväven över tid.

Avhandlingens övergripande syfte är tvådelat. För det första utforskas tidsmässiga förändringar i näringsvävens struktur och funktion, med avsikt att klargöra förändringar som härstammar från ändringar i artsammansättning, dominans av arter (förekomst, biomassa), trofiska länkar (orsakade av förändringar i sammansättning) och energiflöden. I Artikel I och II sammanställde jag tidsserier av beskrivande variabler för näringsvävar i två områden (Tyska bukten i Nordsjön och Rigabukten i Östersjön). Dessa inkluderade mått som utvecklats för att identifiera topologiska förändringar som inträffar utan fullständig förlust av arter. Jag byggde årliga ögonblicksbilder av näringsvävarna genom att ta delprov av taxa och deras trofiska länkar från ”metanätverk” (en näringsvävstopologi som innehåller områdets alla möjliga arter och trofiska interaktioner) med hjälp av tidsserier av arternas abundans eller biomassa. Resultaten framhäver att tidsmässiga förändringar i näringsväv är komplexa och varierande. Studier av näringsvävens tidsmässiga utveckling kräver därmed användning av komplementära mått som integrerar och skildrar de olika bakomliggande orsakerna till förändring (t.ex. artsammansättning, dominans, trofiska interaktioner, energiflöden). Variation i näringsvävens struktur till följd av förändringar i artsammansättningen kan till exempel ytterligare påverka näringsvävens funktion, och samtidig bedömning av båda typerna av förändringar är möjlig med hjälp av kompletterande kvalitativa och kvantitativa variabler.

För det andra strävar jag efter att hitta nya sätt att förbättra uppbyggnad, användning och tillämpbarhet av näringsvävar. Att kunna bygga realistiska näringsvävar är väsentligt om vi vill studera deras struktur och funktion, eller integrera näringsvävar i övervakning och förvaltning av ekosystem. Framtida framsteg kräver att man tacklar grundläggande utmaningar: hur arter och deras interaktioner sammanslås när tillgängligt data är bristfälligt, eller vilka trofiska länkar som ska inkluderas, till exempel när artsammansättningen förändras över tiden. I Artikel III undersökte jag hur olika sammanslagningsmetoder påverkar näringsvävens struktur. Jag visar att måtten skiljer sig i sin känslighet, och att alla metoder inte fungerar väl för att upprätthålla strukturen i näringsväven. I Artikel IV undersökte jag egenskapserna som beskriver konsumenter och deras byten som växelverkar på lokalnivå. Funktionella egenskaper hos arter styr var arter lever och med vilka andra de kan interagera. Jag fann att näringsvävens struktur varierar längs ett kontinuum som bestäms av karakteristika för olika livsmiljöer, där arter i liknande livsmiljöer med största sannolikhet har lika egenskaper. Genom att kombinera näringsväven struktur med arternas funktionella egenskaper identifierade jag egenskapsprofiler som beskriver interaktioner mellan konsumenter och deras byten över trofiska nivåer. Egenskapsprofilerna beskriver konsumenter och deras byten och kan därmed underlätta härledning av trofiska interaktioner för sammanställning av näringsvävar.