The family Herbertaceae and its novel systematic position within liverworts

Abstract

Taxonomic relationships of the liverwort genus Herbertus in Asia were examined. In addition, the phylogeny of the family Herbertaceae and its close relatives was investigated and analyses conducted of higher level relationships within the entire liverwort phylum.

Species of Herbertus show great plasticity in various morphological characters, resulted in a large number of described species. This study was the first comprehensive revision of Asian Herbertus, with 12 species recognized for the continent. Eleven names were reduced to synonymy under earlier described species, and one species was excluded from the genus. Herbertus buchii Juslén was described as a new species.

Phylogenetic analyses based on both molecular and morphological characters resolved the families Vetaformaceae, Lepicoleaceae, and Herbertaceae (including Mastigophoraceae) as a monophyletic entity. This clade is among the most derived groups within the leafy liverworts and comprises mostly isophyllous plants, all of which have bracteolar antheridia. The relationships of Mastigophoraceae have formerly been controversial. My results confirm the view that this family is closely related to Herbertaceae, Lepicoleaceae, and Vetaformaceae. In the proposed new classification Mastigophoraceae is included in Herbertaceae.

Phylogenetic relationships within the liverworts were reconstructed using both chloroplast and nuclear sequences as well as morphological characters. These analyses were the most comprehensive to date at the time of publication. Previously it was believed that liverworts had a common ancestor with an erect, radial gametophyte and a tetrahedral apical cell. The leafy liverworts were arranged based on the assumption that similar structures had repeatedly developed in many different suborders, with evolution proceeding from erect and isophyllous to creeping and anisophyllous plants. The complex thalloid liverworts were assumed to be the most derived group. By contrast, our studies resolved a clade comprising Treubia and Haplomitrium as the earliest extant liverwort lineage. According to our results the complex thalloids are also an early diverging lineage, and the simple thalloids, traditionally classified together, are a paraphyletic group. Within leafy liverworts, the hypothesis of repeated evolution from isophyllous to anisophyllous plants based on the assumption of a basal unresolved polytomy was rejected. Fundamentally, the leafy liverworts can be divided into three groups. In conflict with the earlier hypotheses, the isophyllous liverworts, including Herbertaceae, were resolved as derived lineages within the liverworts.

Herbertaceae-heimo ja maksasammalten uusi luokittelu

Maksasammalet ovat monien tutkimusten mukaan vanhin alkiollisten kasvien kehityslinja. Aiemmin ensimmäisten maksasammalten ajateltiin muistuttaneen nykyisiä Herbertaceae-heimoon kuuluvia pystyjä, lehdellisiä kasveja. Lehdellisten maksasammalten evoluution arveltiin toistuneen useissa ryhmissä samankaltaisena, eli edenneen pystyistä, varsi- ja vatsalehdiltään samankaltaisista kasveista kasvualustaansa myötäileviin, vatsalehdiltään erilaistuneisiin lajeihin. Sekovarrellisia maksasammalia pidettiin nuorempana kehityslinjana.

Käytimme maksasammalten sukulaisuussuhteiden selvittämisessä sekä rakenteellisia että sekvenssitason tuntomerkkejä. Tutkimuksemme osoittavat, että maksasammalten varhaisimpia kehityslinjoja edustavat nykyisin elävien lajien joukossa Treubia- ja Haplomitrium -suvut sekä rakenteeltaan erilaistuneet sekovarrelliset maksasammalet. Lisäksi tutkimustemme perusteella voidaan todeta, että aiemmin yhtenäiseksi ryhmäksi oletettu, rakenteeltaan yksinkertaisten sekovarrellisten maksasammalten ryhmä ei ole luonnollinen. Osa näistä maksasammalista on läheisempää sukua lehdellisille maksasammalille kuin toisille aiemmin tähän ryhmään luetuille kasveille. Lehdelliset maksasammalet voidaan jakaa kolmeen pääryhmään. Myös näiden pääryhmien sisäinen luokittelu tarkentui. Aiempi käsitys eri ryhmissä useasti samankaltaisena toistuneesta evoluutiosta voidaan tutkimustulostemme perusteella kumota. Päinvastoin kuin aiemmin on ajateltu, Herbertaceae-heimo on myöhäisimpiä erilaistuneita kehityslinjoja maksasammalten joukossa. Esitimme myös uuden maksasammalten luokittelun, joka perustuu lajien fylogeniaan.

Väitöskirjassani tutkin myös aasialaista Herbertus-maksasammalsuvun lajistoa, josta ei aiemmin ole tehty yksityiskohtaista selvitystä. Herbertus-suvun lajeja on poikkeuksellisen vaikea erottaa toisistaan koska niiden rakenteelliset piirteet näyttävät muuntelevan hyvin paljon ympäristöolosuhteiden mukaan. Tässä tutkimuksessa osoitin, että lajit voidaan kuitenkin selvästi erottaa toisistaan myös eräiden rakenteellisten tuntomerkkien perusteella. Aasiassa tavataan yhteensä 12 Herbertus-lajia. Herbertus buchiin Juslén kuvasin tieteelle uutena lajina, jonka nimesin arvostetun suomalaisen maksasammaltutkijan Hans Buchin (1883-1964) mukaan. Totesin myös 11 käytössä olleen nimen olevan jo aiemmin kuvattujen lajien synonyymeja ja yhden lajin kuuluvan kokonaan toiseen sukuun.