A systematic-ecological approach to Baltic Sea ice studies of algae and protists

Abstract

The seasonal occurrence of sea ice that annually covers almost half the Baltic Sea area provides a unique habitat for halo- and cold temperature-tolerant extremophiles. Baltic Sea ice biology has more than 100 years of tradition that began with the floristic observation of species by the early pioneers using light microscopic techniques that were the only thing available at the time. Since the discovery of life within sea ice, more technologies have become available for taxonomy. Electron microscopy and genetic evidence have been used to identify sea ice biota revealing increased numbers of taxa. Meanwhile ecologists have used light microscopic cell enumeration in addition to the chemical and physical properties of sea ice in attempts to explain the food web structure of sea ice and its functions.

Thus, during the Baltic winter, the sea ice hosts more abundant and diverse microbial communities than the water column beneath it. These communities are typically dominated by autotrophic diatoms together with a diverse assortment of dinoflagellates, auto- and heterotrophic flagellates, ciliates, metazoan rotifers and bacteria, which are mostly responsible for the recycling of nutrients.

This thesis comprises ecological and systematic studies. In addition to the results of the previous studies carried out on landfast ice, the data presented here provide new insight into the spatial distribution of pelagial sea ice, which has remained largely unexplored. The studies reveal spatial heterogeneity in the pelagial sea ice of the Gulf of Bothnia. There were mismatches in chlorophyll-a concentrations and in photosynthetic efficiencies of the communities studied. The temporal succession was followed and experimental studies performed investigating the community responses towards increased or decreased light in landfast ice in the Gulf of Finland. The systematic studies carried out with established dinoflagellate cultures revealed a new resting cyst belonging to common sea ice dinoflagellate, Scrippsiella hangoei (Schiller) Larsen 1995. The cyst can be used to explain the overwintering of this species during prolonged periods of darkness.

The dissimilarities and similarities in the material isolated from the sea ice called for description of a new subspecies Heterocapsa arctica ssp. frigida. The cells obtained in the cultured material were unlike those of the previously described species, necessitating description of ssp. frigida. As a result of its own unique habitus, the subspecies had been noted by Finnish taxonomists during the past three decades and thus its annual occurrence and geographical distribution in the Baltic Sea. This illustrates how combining ecology and systematics increases our understanding of organisms.

Lähes joka vuosi Itämeren pinta-alasta n. puolet on merijään peitossa. Merijää toimii elinympäristönä laajoja lämpötila - ja suolaisuus eroja sietäville mikro-organismeille. Ensimmäiset jääbiologiset tutkimukset aloitettiin jo yli 100 vuotta sitten, jolloin jäätutkimuksen pioneerit raportoivat valomikroskooppisia havaintojaan merijäästä löytämistään lajeista. Sittemmin taksonominen tutkimus on teknisen kehityksen mm. elektronimikroskopian ja genetiikan yleistymisen myötävaikutuksella eriytynyt yhä edelleenkin uusia lajeja myöskin merijäästä identifioimalla. Toisaalla ekologinen tutkimus on jatkanut pieneerien alullepanemaan työtä selittääkseen merijään ravintoverkon rakennetta ja sen toimintaa, yhdistämällä valomikroskooppisin menetelmin tuotettuja eri lajien solulukumääriä merijään kemiallisiin ja fysikaalisiin ominaisuuksiin.

Itämeren merijäässä esiintyy talvisin runsaslukuisempia ja monimuotoisempia mikrobieliöyhteisöjä kuin jään alapuolisessa talvisessa vesipatsaassa. Jääeliöyhteisöjen valtalajisto koostuu yleensä erilaisista yhteyttävistä piilevistä, jotka esiintyvät samanaikaisesti mitä erilaisimpien panssarisiimalevälajien, yhteyttävien ja toisenvaraisten siimaeliöiden, ripsi- ja rataseläimien sekä bakteerien kanssa. Bakteerien ollessa päävastuussa ravinteiden kierrätyksestä.

Väitöskirjani perustuu osajulkaisuihin, joissa tutkitaan merijään ekologiaa ja systemaattisiin lajitutkimuksiin. Lisäyksenä aiemmin tehtyihin jääekologisiin tutkimuksiin, jotka ovat ilmesestikin logistisista käytännön syistä enimmäkseen keskittyneet yksinomaan biologisten kenttäasemien läheisyyteen muodostuvan kiintojäässä olevien mikrobiekologisten prosessien tutkimiseen, jättäen ulappa-alueelle muodostuvan ajojään lähes tutkimatta. Perämeren eri osista keräämäni aineiston perusteella ulappa-alueen jääeliöyhteisön lajistokoostumus vaihtelee maantieteellisesti ja lisäksi näiden eliöyhteisöjen yhteyttämistä varten tuottamansa klorofylli-a pigmentin määrä ja sen tehokkuus, eli kyky sitoa auringon valoenergiaa kasvien tarpeisiin eivät aina olleetkaan suhteessa toinen toisiinsa. Kokeellisin kenttätutkimuksia tekemällä tehtiin tutkimuksia jääeliöyhteisöjen ajallisista muutoksista Suomenlahdella. Sulatetusta merijäästä eristetyt puhdassoluviljelmiä tutkimalla löytyi uusi suvuton lepoitiö. Tämä jäässäkin yleisesti esiintyvä auringonvaloa tarvitsevan panssarisiimalevälaji Scrippsiella hangoei (Schiller) Larsen 1995, voisi mahdollisesti selviytyä sen avaulla pimeimmässäkin merijäässä.

Merijäästä eristetyssä soluviljelmässä kasvavien panssarisiimalevä-soluissa havaituttujen samankaltaisuuksien ja erilaisuuksien perusteella päädyttiin kuvaamaan uusi ala-laji: Heterocapsa arctica subsp. frigida. Nämä solut erosivat ulkomuodoltaan muista aiemmin kuvatuista lajeista ollen geneettisesti samankaltaisia subsp actican kanssa, jolloin päättelimme että kyseessä on uusi ala-laji subsp. frigida. Kyse ei ole uustulokkaasta sillä ko. soluja on varmuudella havaittu ensimmäisen kerran jo 1970-luvulla (G. Hällfors), jonka jälkeen suomalaiset levätaksonomit ovat erottaneet sen muista lajeista ja näin ollen taksonomiaa ja ekologiaa yhdistämällä kyettiin ala-lajin kuvauksen lisäksi selvittämään ko. ala-lajin vuodenaikainen ja maantieteellinen levinneisyys Itämerellä.